Antocyaninfärgade tallplantor inte härdigare

Bakgrund

Under ett antal år har det rapporterats om stora avgångar i praktiska tallföryngringar i Norrbotten med material från bland annat Alviksplantagerna. En teori som förts fram som en av förklaringarna till avgångarna är att de plantor som dör huvudsakligen kommer från hybridplantagefrö där fadern utgörs av mindre härdigt vildpollen.

Ursprunget hos materialet i fröplantage T2 Alvik är beräknat till 68,6°N. Plantagens sydliga placering vid Umeå flygplats (63,8°N) tillsammans med hög andel inkorsande vildpollen (uppskattas i dagsläget till cirka 60 %) resulterar i två frögrupper, intern- och externpollinerat med beräknad härkomstlatitud 68,6°N resp. 66,0°N. Den stora skillnaden i härkomst mellan frögrupperna förväntas leda till en markant försämrad härdighet för det externpollinerade plantagefröet. Exempelvis skulle det på en planteringslokal i trakterna av Lansjärv i Norrbotten (66,5°N, 150 möh) resultera i 26 procentenheter försämrad överlevnad för det extern- jämfört med det internpollinerade fröet (49 % resp. 75 %, enl. Persson 1994).
Det finns flera studier som visat på att unga plantor med nordligt ursprung i genomsnitt får ett mer rödaktigt utseende (antocyaninfärgning) under invintringsfasen på hösten jämfört med mer sydligt material (t.ex. Toivonen m.fl. 1991). Pulkkinen m.fl. (2011) presenterade i en studie av finska bestånds- och plantagefröpartier planterade i tre fältförsök i norra Finland att det fanns ett samband mellan höstbarrfärgen hos ettåriga tallplantor och deras framtida överlevnad i fält. De ettåriga plantorna hade grupperats okulärt i plantskolan i gröna och mer rödaktiga plantor. Den gröna gruppen hade efter 14 fältsäsonger ca 9 procentenheter lägre överlevnad jämfört med den röda gruppen (16.2 % resp. 25.3 %). Studien är i kontrast med Toivonen m.fl. (1991) som presenterade resultat som pekade på dålig överensstämmelse mellan okulärt uppmätt höstbarrfärg och frystestdata (dock på ett begränsat material).

Istället för att okulärt urskilja färgen på enskilda plantor har Sundblad m.fl. (2001) visat att multivariat analys av spektra inom det synliga och det s.k. NIR-området (Near Infra Red) kan utnyttjas vid härdighetsbestämning av ett plantmaterial. Metodiken har potential att kunna användas för härdighetsbestämning i plantskolor men bedöms idag vara något för komplicerad för praktisk användning.

I det här beskrivna projektet har vi använt en ”medelvägs-teknik” mellan enkel okulär färgbestämning och fullständig spektralanalys. Principen har varit att mäta två spektrala fönster; rött och grönt och bestämma kvoten mellan dessa. Metoden ger därigenom en objektiv bild av hur grön, respektive röd en planta är. Som referensmetod användes konventionell frystestning i klimatkammare med målet att undersöka om det fanns något samband mellan plantornas färg (rödgrön-kvot) och deras härdighet. I förlängningen var syftet med studien att undersöka om det med hjälp av enkel spektralmätning är möjligt att utveckla operativ och ej destruktiv härdighetssortering på individnivå.

Material och metod

Projektet omfattade 36 beståndsfröpartier från latitud 59.8–68.2° N samt tre årsskördar (2007-2009) fritt avblommat bulkfrö från tallfröplantage T2 Alvik (se Figur 2). Materialet såddes i Hiko V93 kassetter (8x5 pottor per kassett) med totalt 24 upprepningar. Odlingen genomfördes enl. ordinarie odlings- och gödslingsschema på Skogforsks plantskola i Sävar, med sådd i växthus i början av april och utflyttning på friland i mitten av juni. Sammanlagt ingick 2830 och 2880 bestånds- resp. plantageplantor i studien.

Mätning av ljusreflektans utfördes på plantagematerialet med en LabSpec® Pro, LSP350-2500P spektrofotometer (Analytical Spectral Devices Inc., Colorado, USA) vid sex tillfällen under perioden september-oktober 2013 (Tabell 1). Reflektansmätningen genomfördes individuellt på totalt 1159 plantor (1721 kantplantor mättes ej). Samtidigt med reflektansmätningen registrerades även plantans position i plantkassetten (koppling mot senare registrerad frysskada). Som mått på en enskild plantas färg utnyttjades kvoten mellan medelvärden för våglängdsintervallen 647-755 (rött ljus) och 494-575 nanometer (grönt ljus).

* Genomfördes i frysbox

Tabell 1. Provdatum samt antalet provtagna upprepningar vid respektive mättillfälle. 

Frystesten av plantage- och beståndsmaterialet genomfördes i Sävar enligt gängse frysschema (se t.ex. Persson m.fl. 2010). Materialet delades in i sex grupper med fyra upprepningar per grupp som frystestades i klimatkammare vid sex olika tillfällen (Tabell 1). Fyra av grupperna frystestades 2013 medan två grupper fick övervintra i plantskolan och frystestades som tvååriga plantor hösten 2014. Eftersom frystestade plantor inte kunde utnyttjas i efterföljande provtagningar minskade antalet reflektansmätta plantageplantor med fyra upprepningar för varje genomförd frystest. Frysskadan bedömdes okulärt i 7 klasser, där 0 representerade en oskadad planta och 1–6 representerade andel missfärgad barrmassa i 20% intervall (1–20, 21–40, 41–60, 61–80, 81–99 och 100%). Vid klassindelning av frysskada på de tvååriga plantorna bedömdes enbart 2014 års skott.

Före analys transformerades frystestdatat till ”normal scores” (Gianola & Norton 1981). Sam¬bandet mellan frysskada och ljuskvot (för alla möjliga kombinationer) skattades med modellen

Y_i = β₀ + β₁ X_1i + β₂X_2i + β₃X_3i + β₄X_4i + β₅X_5i + ε_i

där 𝑌𝑖 betecknar frysskada för planta i; 𝛽0 är intercept; 𝛽1, 𝛽2, 𝛽3, 𝛽4, 𝛽5 är koefficienterna för upprepning, radnummer i plantkassett, plantnummer i plantkassett, sort och ljuskvoten mellan röd och grön reflektans, och 𝜀𝑖 är residualvariansen. Variansanalysen genomfördes med procedur GLM implementerad i statistikprogrammet SAS (SAS institute Inc., 1999).

Resultat och diskussion

Plantmedelvärdet för ljuskvoten röd och grön reflektans ökade med senare mätdatum (Figur 1) vilket innebär att plantorna i genomsnitt blev rödare ju senare på hösten de mättes. Resultatet stämmer väl överens med tidigare erfarenheter att tallplantor generellt blir mer röda (d.v.s. antocyaninfärgade) på hösten (t.ex. Toivonen m.fl. 1991, Pulkkinen m.fl. 2011).

Figur 1. Plantmedelvärden för ljuskvoten röd och grön reflektans vid respektive mättillfälle.

Ingen av variansanalyserna visade dock något signifikant samband mellan plantornas färg och deras härdighet. Det svaga sambandet åskådliggörs i Figur 3, där frysskada för varje frystestad planta har plottats mot dess registrerade ljuskvot. Generellt sett var spridning i frysskada lika stor bland gröna som mer rödaktiga plantor, d.v.s. det finns ett stort antal gröna plantor med samma höga/låga härdighet som röda plantor.

I Figur 2 har minsta kvadrat skattade sortmedelvärden för frysskada plottats mot materialets härdighetsursprung. Individuella sortmedelvärdens avvikelser mot beräknad regressionslinje såg normal ut, där spridningen för T2 Alvik sannolikt kan förklaras med en variation i externpollinering mellan åren. T2 Alvik ligger nära beräknad regressionslinje för mätarna och uppträder i frystesten som ett beståndsfrö från latitud 67°N, vilket är väntat med tanke på uppskattad andel inkorsande vildpollen. Plantagen bör därför uppträda som förväntat i rekommenderade användningsområden.

Figur 2. Minsta kvadrat skattade sortmedelvärden för frysskada plottat mot materialets härdighetsursprung.

Sammanfattningsvis så visar våra resultat att det även sent in på hösten finns ett stort antal gröna plantor som uppvisar samma härdighet i frystest som mer rödaktiga plantor. Det vill säga att även om ett plantparti i genomsnitt blir mer antocyaninfärgat under hösten så innehåller det ett stort antal gröna plantor som är lika härdiga som de mer rödaktiga plantorna. En plantas ljusreflektans uppmätt med enkel spektral mätteknik är därför inte ett användbart verktyg för individuell härdighetssortering. För framtiden kan dock multivariatanalys av fullständiga spektra bli ett alternativ.

I dagsläget bedömer vi dock att den tekniska utvecklingsinsats som skulle krävas för detta inte motsvaras av den praktiska nyttan.

Figur 3. Frysskada för varje frystestad planta plottat mot registrerade ljuskvot för samtliga kombinationer av provtyp och provdatum.