Jämförelse av förädlingsstrategier baserad på partiell faderskapsrekonstruktion
Introduktion
Traditionell skogsträdsförädling är tidskrävande då det för många arter tar många år innan de börjar blomma och det fenotypbaserade urvalet av träd, baserat på ekonomiskt viktiga egenskaper relaterade till produktion och virkeskvalitet, görs först vid mogen ålder. Enbart några få avancerade förädlingsprogram i världen har, fram till idag, hunnit med tre eller fyra förädlingscykler från starten. Utvecklingen av genomiska markörer inger hopp om att det går att snabba på förädlingsprocessen med hjälp av genomisk selektion, där avelsvärden kan skattas utan att behöva vänta på fenotypning av viktiga egenskaper. Genomisk selektion har använts framgångsrikt i husdjursavel men flera förbättringar av metoden behövs för att den skall kunna bli användbar också inom förädling av skogsträd. De mest angelägna att förbättra är:
- ökad precisionen i familjeurvalet
- minskade kostnader för genotypning
- förbättrade markörer.
I dag finns det inga exempel på operativ användning av genomisk selektion i skogsträdsförädling även om många studier har publicerats i ämnet. Dock har molekylära markörer använts framgångsrikt i olika skogliga projekt där släktskapsrekonstruktion bidragit i studier av populationsdiversitet, pollenflöden i fröplantager och för ökad precision i skattningar av genetiska parametrar och avelsvärden. Eftersom endast ett litet antal genomiska markörer krävs för släktskapsrekonstruktion, skulle detta vara användbart i många tillämpningar med skogsträd. Speciellt användbart skulle det vara i förädlingsstrategier som bygger på förenklade korsningssystem som fri avblomning (OP) eller polycross (PCM). Dessa enkla korsningstyper skulle också i en tvåstegsprocess kunna ersätta det traditionella systemet med helsyskonkorsningar genom att de korsningar som sker åtföljs av en släktskapsrekonstruktion för vidare beräkning av avelsvärden och urval. Förädlingsprogram som i efterhand kan använda släktskapsrekonstruktion med faderskapsanalys har således flera fördelar; ett enklare korsningsförfarande, ett stort antal familjer är möjliga att testa samt att det innebär en extra identitetskontroll av de utvalda träden. Effektiviteten av att inkludera släktskapsrekonstruktion i ett förädlingsprogram för ett trädslag är avhängigt av vilken förädlingsstrategi som används idag, de biologiska förutsättningarna, budgeten och tillgången på kvalificerad personal. Kvantifiering och identifiering av den genetiska variationen i förädlingspopulationerna är avgörande för att upprätthålla tillräcklig variation i förädlingscyklerna och bidra till uthållig genetisk vinst, samt för att undvika inavel i produktionspopulationen.
Metod
I den aktuella studien har effekten av att inkludera en faderskapsrekonstruktion utvärderats i förädlingsstrategierna för två förädlingsprogram med olika budgetnivåer: Pinus pinaster (Ait.) i Frankrike och Eucalyptus nitens (H. Deane & Maiden) Maiden i Nya Zeeland.
Förädlingsprogrammet för P. pinaster har en större budget som baseras på parvisa kontrollerade korsningar (DPM) medan E. nitens har en mindre budget baserat på OP. Studiens syfte var att vid en given diversitetsförlust jämföra genetisk vinst och genetisk variation i förädlingspopulation och i fröplantager för nuvarande förädlingsstrategi och för alternativa strategier som inkluderar släktskapsrekonstruktion. Studien baserades på det fritt tillgängliga programmet Popsim som tillämpar stokastisk simulering av förädlingsstrategier med en parametrisk genetisk modell. Popsim kan hantera en stor variation av förädlingsstrategier, inklusive PCM med faderskapsrekonstruktion och beräkning av optimalt föräldrabidrag till nästa generation (OC). Simuleringarna gjordes för en egenskap med genetiska parametrar som motsvarar egenskapen tillväxt och över totalt fem förädlingscykler.
Resultat
De viktigaste resultaten för P. pinaster var att strategier med DPM och OC var båda bättre än PCM, med 13,4 % respektive 23,5 % högre i genetisk vinst i fröplantager. Olika nivåer av faderskapsrekonstruktion (mellan 5 och 50 %) jämfördes också för PCM-strategin, men nivån hade ingen betydande inverkan på resultaten. Med en faderskapsrekonstruktion under 5 % var det inte möjligt att uppfylla begränsningarna för genetisk diversitet och att rekonstruera mer än 50 % ansågs inte realistiskt. När kandidatpopulationen ökades från 15 000 till 45 000 individer ökade också den genetisk vinsten i fröplantagerna oberoende av förädlingsstrategi. När diversitetsförlusten mellan generationer tilläts öka, ökade på samma sätt den genetiska vinsten i fröplantager med små skillnader mellan strategier.
För E. nitens uppnåddes en större genetisk vinst i fröplantager när enbart de bästa träden bidrar till nästa generation population, men följaktligen minskade den genetiska diversiteten snabbare än när alla föräldraträden bidrog till nästa kandidatgeneration. Eftersom faderskapsidentiteten är okänd i OP påverkade det möjligheten att kontrollera den genetisk diversiteten. Enbart med ett större urval av träd kunde diversitetsförlusten hållas på den bestämda nivån. I strategier med faderskapsrekonstruktion på 10 % av träden kunde den genetiska diversitetsförlusten kontrolleras. Scenarion med fler träd överträffade scenarion där enbart de allra bästa träd fick bidra till nästa generation och den genetiska vinsten i fröplantager ökade från 70,4 % till 77,2 %.
Vid ett givet antal korsningar (till exempel 150 stycken) påverkade antalet avkommor per korsning den genetiska vinsten i fröplantagen. En ökning av kandidatpopulationen från 1 500 till 45 000 träd (motsvarande en ökning från 10 till 300 avkommor per korsning) ökade den genetiska vinsten och som mest vid en ökning av antalet avkommor från 10 till 100 per familj. Den genetiska vinsten för 10 avkommor per korsning var 56,9 % respektive 80,3 % för 100 avkommor per korsning. Vid en given storlek på kandidatpopulationen (till exempel 15 000 träd) hade däremot antalet korsningar endast en liten effekt på den genetiska vinsten i fröplantagen och efter 150 korsningar nåddes en platå. Med bara 50 korsningar i kandidatpopulationen, kunde diversitetsförlusten inte kontrolleras till rätt nivå.
Slutsatser
Det är viktigt att ha full kontroll på släktskapet för att kunna hantera den genetisk diversiteten i förädlingsprogrammet på lång sikt. Detta kan åstadkommas genom kontrollerade korsningar mellan kända föräldrar (DPM) eller genom släktskapsrekonstruktion för strategier med PCM eller OP.
För en given storlek på kandidatpopulationen kan antalet helsyskonfamiljer ökas upp till en viss nivå (som motsvarar ungefär antalet föräldrar i förädlingspopulationen) vilket inte påverkas av korsningsstrategin (DPM eller PCM). Om det däremot finns ekonomiskt utrymme så ger en ökning av kandidatpopulationen också ökad vinst i fröplantagen.
Valet av korsningstyp spelar en viktig roll för att maximera den genetisk vinsten för en viss nivå av diversitetsförlust över generationer, särskilt om diversitetsrestriktionerna är hårda. En OC-strategi är helt klart det mest effektiva sättet att optimera genetiska vinsten per cykel, +23,5 % över fem cykler i Pinus pinaster jämfört med PCM-strategin. Men OC kan vara tidskrävande att slutföra och till och med ogenomförbar ibland. Beroende på förädlingsprogram kan alternativa förädlingsstrategier som följs av släktskapsrekonstruktion vara bättre än OC. Om de är snabbare att slutföra kan de producera mer genetisk vinst per tidsenhet än OC-strategin.
För de alternativa strategier som inte baseras på kontrollerade korsningar av föräldrar (OP och PCM) finns inte möjligheten att styra den genetiska vinsten med en optimal kombinationen av förälder som vid OC. Urvalet måste åstadkomma en genetisk vinst genom ett lika stort bidrag från varje föräldrar som valts från respektive försökspopulation. Utmaningen för en strategi med OP innebär att minska effekten av ett ojämnt bidrag från varje moderträd och en stor skillnad i bidrag från varje pollenförälder. För PCM-strategin kan det vara tidskrävande att uppnå lika stort bidrag från varje förälder men då kan man göra korsningar på ett begränsat antal moderträd och ha hög genetisk diversitet i sammansättningen av PCM. Detta ger inte en optimering av den genetiska vinsten, men det möjliggör att tiden för korsningsarbetet kan kortas , eftersom antalet av träd som måste ympas minskar.
En låg nivå av faderskapsrekonstruktion är tillräcklig för en optimal genetisk vinst i fröplantagen, 5 % för PCM och 10 % för OP. Behovet av faderskapsrekonstruktion beror av:
- den förväntade obalansen i pollenföräldrabidraget (högre antal måste testas när bidrag är mer ojämlikt)
- restriktioner i diversitetsförlust (starkare restriktioner ökar behovet av testning)
- förväntade släktskapsfel i förädlingspopulationen (behovet av testning ökar med fler felaktigheter)
- kostnaden för genotypning.
Två stora fördelar kan konstateras om faderskapstestning införs. För det första, ger det en möjlighet att korrigera felaktigheter i släktskapet för de utvalda genotyperna vid varje generation vilket ger säkrare skattning av avelsvärdet och ökar den genetisk vinsten. För det andra, så underlättar det en övergång från nuvarande förädlingsstrategier till mer avancerade strategier som baseras på molekylära markörer och genomisk selektion.
Förädlingsprogrammen för gran och tall i Sverige använder kontrollerade korsningar och OC för att optimera den genetiska vinsten och diversiteten. Utveckling av systemen, för att utnyttja användningen av genomiska markörer i avelsvärdering, möjliggör ökad genetisk vinst och förbättrad kontroll av diversiteten.
Vi granskar och publicerar din kommentar så snart som möjligt.
