Fröplantagers genetiska egenskaper

Denna studie beskriver hur man på lämpligast sätt beräknar, beskriver och tolkar nyckeltal för viktiga genetiska egenskaper hos skogsfröplantager (även kallade fröodlingar) och deras fröskördar. Dessa egenskaper är viktiga för hur plantmaterial som uppodlas från dessa fröskördar sedan uppträder i skogen.

Studien undersökte genetiska nyckeltal förknippade med:

1. Genetisk vinst, det vill säga hur mycket bättre ett plantparti från en fröplantage förväntas prestera än ett lokalt och oförädlat plantparti i termer av arealproduktion över en omloppstid.
   
   
2. Den standardiserade ursprungslatituden hos ett plantparti från en fröplantage. Detta är en god indikation på vilka geografiska områden och miljöförhållanden som plantpartiet kan vara bäst lämpat för.
   
   
3. Den genetiska mångfalden hos plantpartiet från en fröplantage (genetisk diversitet). Detta är viktigt för generell riskhantering, då ett plantparti med god genetisk diversitet i regel är robust vid odling och således har potential att kunna motstå eller anpassa sig till svårförutsedda händelser och hot (till exempel extremtorka, insektsangrepp, stormar och sjukdomar) som kan inträffa under de långa omloppstider som råder i Norden. Plantpartier med stor genetisk mångfald minskar också risken för inavel och de negativa konsekvenser som inaveln medför.

Metod och resultat

Beräkningar av den genetiska vinsten och det standardiserade ursprunget baserades på Plantvals modeller och fröplantagedatabas. För beräkningen av parametrar kopplade till den genetiska diversiteten användes inventeringsdata insamlade från 33 tall- och granfröplantager vilket var tänkt som ett representativt stickprov för Sverige.

Figur 1. Foto av tallfröplantage 606 Gotthardsberg år 2002 efter en alltför brutal beskärningsoperation som bidrog till att en tredjedel av träden dog. Fotograf: Lars-Åke Dahl

Stabiliteten för nyckeltalen över tid studerades också. Hänsyn togs då till olika händelser som är sannolika under fröplantagens produktiva tid, såsom stigande ålder och mognad, olika skötselåtgärder samt effekten av oförutsedda händelser och missöden som till exempel torka, förfrysning eller felaktigt utförda skötselåtgärder (se figur 1). Resultatet visade att nyckeltalen i allmänhet är mycket stabila. Den enda miljöfaktor som verkade ha stor betydelse för fröskördarnas egenskaper var plantagens ålder och mognad. Åldern och mognaden har en betydande inverkan på andelen frö i fröskörden där båda föräldrar är förädlade träd, och hur stor andel frön som har oförädlade faderträd som finns utanför fröplantagen (orsakad av så kallad pollenkontamination). Oförutsedda olyckor och allmänna skötselåtgärder påverkade inte nyckeltalen nämnvärt, trots att de i flera fall förorsakade betydande minskningar i antalet levande träd (figur 1). Skötselåtgärder som var specifikt inriktade på att förändra fröplantagens genetiska egenskaper påverkade däremot den genetiska vinsten och diversiteten vilket var förväntat. Dock påverkades inte det standardiserade ursprunget nämnvärt ens av genetiskt riktade åtgärder.

Figur 2. Andelen frö som uppkommit genom befruktning med pollen från ett oförädlat faderträd utanför fröplantagen (procent pollenkontamination på y-axeln) beräknat med hjälp av Plantvals modeller (orange staplar) och med hjälp av DNA-analys av ett stickprov av fröskörden (från cirka 300 frön/skörd, blå staplar). Denna jämförelse gjordes mellan olika fröskördar för både tall och gran (fröplantage och årgång på x-axeln).

För att bättre säkerställa tillämpbarheten av Plantvals modeller och inventeringsdata, jämförde vi nyckeltal beräknade med hjälp av dessa datakällor med motsvarande nyckeltal baserade på nyligen framtagna och publicerade DNA-profileringsdata från fröskördar. Denna undersökning gjordes för tre tallplantager respektive tre granplantager, och data från sammanlagt nio skördar ingick i jämförelsen. Jämförelsen visade relativt god överenstämmelse, vilket bekräftar att Plantvals modeller och inventeringsdata är användbara. Den hyfsade överensstämmelsen för andelen pollenkontamination (figur 2) var särskilt anmärkningsvärd eftersom denna parameter är betydelsefull för både genetisk vinst och diversitet. Man kan notera att nuvarande Plantval antar att pollenkontamination i granfröplantager är noll procent vilket för mogna plantager visade sig stämma ganska väl då DNA-data från de flesta skördar uppvisade låg pollenkontamination. Även den genetiska diversiteten visade god överensstämmelse mellan mätmetoder men vi observerade också att genetisk diversitet baserad på inventeringsdata ofta är något överskattad (med cirka 25 procent) i jämförelse med DNA-profileringsdata, vilket sannolikt beror på ojämn blomning och kottsättning i fröplantager som inventeringar inte tar hänsyn till.  

Slutsatser och rekommendationer

I denna studie har vi med hjälp av data från Plantval och kloninventeringar från 24 tallfröplantager och nio granfröplantager studerat och utvärderat mått på genetisk vinst, standardiserat ursprung samt genetisk diversitet. På detta sätt har vi även kunnat studera hur stabila dessa mått är över tid och hur de påverkas av ofrivilliga störningar eller av specifika skötselingrepp. Vi har även kunnat jämföra mätmetoder för den genetiska diversiteten från kloninventeringar av fröplantage och DNA-profilering av fröskörden från samma fröplantage. På detta sätt kunde vi framför allt utvärdera rimligheten i vissa antaganden som man vanligen gör när man beräknar den genetiska diversiteten baserat på inventeringsdata.

Från våra resultat och diskussioner drar vi följande slutsatser:

• Andelen pollenkontamination har en betydande påverkan på såväl genetisk vinst, standardiserat ursprung och på genetisk diversitet där den genetiska vinsten sänks och den genetiska diversiteten höjs med ökande pollenkontamination. Detta gör att fröplantagens egen mognad och pollenproduktion är en mycket viktig faktor att ta hänsyn till.

• Givet resultaten från våra inventeringsanalyser verkar icke-genetiska skötselåtgärder och naturliga störningar ha mycket blygsam betydelse för den genetiska vinsten, det standardiserade ursprunget eller den genetiska diversiteten. Det enda möjliga undantaget till denna observation är om störningarna eller ingreppen skulle vara selektivt inriktade mot enskilda kloner i fröplantagen eller om de på allvar skulle påverka pollenproduktionen vilket i sin tur skulle ändra andelen pollenkontamination. Men den sammanlagda bilden är att de egenskaper vi studerade är tämligen robusta och stabila.

• Skötselåtgärder selektivt inriktade på fröplantagens genetiska sammansättning, såsom genetisk gallring och skörd genom särplockning visade sig ha en betydande påverkan på såväl genetisk vinst som diversitet men inte på det standardiserade ursprunget. Både särplockning och genetisk gallring erbjuder goda tillfällen till höjning av den genetiska vinsten eller förändringar av föryngringsmaterialets egenskaper i en önskad riktning. Beträffande den genetiska diversiteten påverkades denna i allmänhet negativt av särplockning men kunde påverkas såväl negativt som positivt som följd av genetisk gallring beroende på genomförandet av gallringen och på fröplantagens genetiska egenskaper innan gallringen.

• I de flesta befintliga fröplantager (EttO, TvåO och flera TreO), kan alla ingående kloner ses som obesläktade och därmed påverkas den genetiska diversiteten enbart av antalet kloner, fördelningen av individuella träd mellan dessa kloner och klonernas relativa fertilitet. Men för de nyaste TreO-plantagerna samt för de planerade FyrO-plantagerna blir släktskap mellan klonerna en allt viktigare faktor att ta hänsyn till för att på rätt sätt bestämma den genetiska diversiteten, kvantifiera möjliga risker och göra informerade avvägningar mellan genetisk diversitet och vinst.

• Jämförelser mellan parametrar baserade på kloninventeringar av fröplantager och DNA-profilering av deras skördar visade på generellt god överensstämmelse mellan dessa. De modeller som Plantval använder för pollenkontamination i tallfröplantager stämmer tämligen väl med observerad pollenkontamination i skördar. Även beräkningar av den genetiska diversiteten baserade på inventeringsdata korrelerade väl med den genetiska diversiteten observerad från DNA-profilering av stickprov från fröskördar. Dock var det tydligt att inventeringsmetoden gav något högre värden på genetisk diversitet än DNA-profileringsdata både för tall och gran, vilket antyder att variationer i fertilitet i realiteten sänker den genetiska diversiteten något i förhållande till vad som hade varit fallet vid jämn fertilitet. Hur som helst indikerade denna studie att kloninventeringsdata, möjligtvis kombinerat med prediktioner av pollenproduktion, är gott och väl användbara för kvantifiering av genetisk diversitet även om man bör överväga att justera ned sådana mätvärden för att kompensera för att den inte tar hänsyn till ojämn fertilitet.

Framtid

Även om denna rapport har gjort en hel del för att undersöka stabilitet och robusthet hos de undersökta måtten, vore det likväl behövligt med djupare forskning som med större provtagningsstorlekar kan ta jämförelser mellan kloninventeringsbaserade och DNA-profileringsbaserad diversitet till en ny nivå. Det skulle dessutom vara mycket intressant att djupare skärskåda hur pollenmolnets genetiska sammansättning i sig kan påverka fröskördens genetiska diversitet och bättre kartlägga trender i pollenkontamination för unga och omogna granfröplantager, vilket saknas idag.

Slutligen är det också angeläget att på ett djupare plan karakterisera ”lämplighetsområden” för olika föryngringsmaterial som inte är behäftade med oflexibla parametrar baserade på latitud och altitud men som på ett smidigt sätt kan ta hänsyn till fälttestningsdata och kommande klimatförändringar.